Появление около 350 млн. лет назад голосеменных растений - революция в растительном царстве. Ведь для размножения хвощей, плаунов, папоротников, составлявших до этого основу растительного покрова Земли, была необходима вода. То есть эти растения могли существовать только вблизи водоемов и в условиях мягкого, влажного климата. Но климат изменился, площадь болот уменьшилась, стали возникать обширные засушливые области, и умница-природа придумала способ размножения, не зависящий от водной среды. У растений появились семена. Они не были спрятаны в плоды, а лежали открыто, «голо», отсюда и название - голосеменные. Одной из первых групп голосеменных и стали саговники.

В надвигающуюся эру динозавров саговники вступили уже в полном расцвете. Их было так много, что мезозой иногда называют «эрой саговников». Ареалы распространения древних саговников охватывали огромные пространства, их остатки найдены в Евразии, включая некоторые районы Сибири вплоть до островов вдоль побережья Северного Ледовитого океана, а также в Гренландии; в Австралии, Антарктиде.

Столь широким распространением саговники обязаны не только мягкому климату, но и новому прогрессивному способу размножения. Размножение растений до сих пор было связано с водой. Даже сделав шаг на сушу, хвощи, плауны, древние папоротники были очень зависимы от воды из-за особенностей не только строения, но и размножения. В воду или на влажную землю падали их споры, здесь же происходило оплодотворение. Но вот около 350 млн. лет назад, в середине каменноугольного периода, появляются растения, у которых способ размножения абсолютно авангарден по сравнению со всеми существовавшими тогда растительными организмами. Вот как описывает это удивительное новоприобретение Дэвид Эттенборо: «Саговники с виду похожи на папоротники с длинными жесткими перистыми листьями. Некоторые особи образуют крошечные споры первобытного типа, которые могут разноситься ветром. На других споры гораздо крупнее. Они не слетают под дуновением ветра, а остаются прикрепленными к родительскому растению. Там из них развивается некий аналог таллома, особого рода коническое образование, внутри которого в конечном итоге образуются яйцеклетки. Мелкая летящая по ветру спора - иначе говоря, пыльца - попадает на содержащую яйцеклетки шишку и прорастает, но образуется не плоский таллом, в котором теперь нет нужды, а длинный трубчатый хоботок, тянущийся внутрь женской шишки. Процесс этот продолжается несколько месяцев, но, в конце концов, когда формирование трубки завершается, из остатков пыльцевой споры образуется сперматозоид. Это - самый крупный сперматозоид во всем животном и растительном мире, он представляет собой опушенный ресничками шар, заметный даже невооруженным глазом. Шар медленно перемещается вниз по трубке; достигнув дна, попадает в каплю воды, выделенной окружающими тканями шишки, и влекомый движущимися ресничками, начинает плавать в ней, медленно вращаясь и повторяя в миниатюре путешествие мужской клетки своих предков-водорослей по водам первобытного океана. Только спустя несколько дней он сливается с яйцеклеткой, и так завершается весь длительный процесс оплодотворения».

Получив возможность обитать на суше, саговники, однако, еще не были способны на дальние перемещения, и хотя распространились широко, в большинстве своем оставались привязанными к околоводным пространствам. Раскол огромной Гондваны развел материки на тысячи километров, охраняя их уникальность водами омывающих побережья океанов. Виды саговников продолжили жизнь в изоляции, выжили, но в большинстве своем стали эндемиками, уникальными аборигенами своих местообитаний. И даже здесь, на исконно родных землях, саговники были потеснены другими растениями. Зачастую обитают они на бедных питательными веществами песках, вулканических породах, и не потому, что любят такие субстраты, а оттого, что более прогрессивные цветковые растения не составляют здесь серьезной конкуренции.

Но так сложилось не везде. В Японии, на островах Рюкю, саговники образуют обширные заросли на морских побережьях. В Африке саговники встречаются в саваннах, правда, разрозненно, не сплошными массивами; в дождевых лесах на северо-востоке Австралии растет самый высокий из саговников - лепидозамия Хоупа (Lepidozamia hopei ), достигающая высоты 18-20 м; есть саговники и на островах Индийского океана, и в Амазонии.

Этих реликтов осталось на Земле немногим более 100 видов, и они совсем не похожи на других, гораздо более распространенных, представителей класса голосеменных - хвойные растения. По внешнему виду саговник (Cycas ) скорее похож на коренастую, низкорослую пальму. Да и латинское Cycas - скорее номенклатурный казус, ведь происходит от греческого kykas - «пальма». У саговника короткий, толстый, как бочонок, ствол, от которого веером отходят перистые листья. Но если вам доведется увидеть разворачивающийся лист, вы, несомненно, обратите внимание, что в этот момент он вовсе не похож на пальмовый. Молодой лист, прикрытый чешуйками, свернут улиткой и что-то очень напоминает… Ну, конечно же, папоротники, и совсем не случайно, ведь примитивные голосеменные, к которым относятся саговники, произошли от одной из «ветвей» древних папоротникообразных.

Наиболее известен саговник поникающий (Cycas revoluta) родом из Японии, это единственный из саговников, выращиваемый в комнатах. Растет он очень медленно. В первые годы жизни за сезон появляется только один новый лист, после 5-7-летнего возраста может разворачивается по 2-3 листа, но даже у взрослого растения их не бывает больше 6-8 ежегодно. Так что даже в зрелом возрасте саговник совсем не великан. Зато он долгожитель. Предполагают, что возраст в пятьсот лет для этого «ровесника динозавров» не предел.

Лист саговника медленно рождается, но и живет долго, до десяти лет. На одном растении есть и молодые листья, поднимающиеся вертикально, и листья среднего возраста, веером расходящиеся в стороны, и ниспадающие, самые старые, но еще живые листья. По мере отмирания листьев увеличивается высота ствола, окруженного броней из остатков листовых черешков. Ствол редко ветвится, оставаясь всю жизнь колонновидным. Наиболее массивна его верхняя часть, где остатки черешков еще толсты и прочны. Совсем старые чешуйки в нижней части ствола постепенно отмирают, шелушатся и опадают. Эти остатки черешков не только защищают ствол от внешних воздействий, но и являются своеобразным внешним «скелетом». Дело в том, что древние саговники не обзавелись еще мощной древесиной и внутри довольно мягкие.

Из сердцевины ствола, богатой крахмалом, получают саго - продукт, похожий на крупу. Богатое крахмалом саго - важный пищевой продукт во многих странах. Европейцы узнали о его существовании в эпоху Великих географических открытий. Вначале продукт этот был привезен Марко Поло, но получен он был не из саговника, а из крахмалоносной древесины саговых пальм. О получении саго из саговника стало известно лишь спустя 450 лет, после путешествия Джеймса Кука в Австралию. Со ствола саговника снимают кору и наружные слои древесины. Сердцевину разрезают на тонкие кусочки, раскладывают на подстилке и сушат на солнце. Когда кусочки саговника высыхают и становятся хрустящими, их измельчают в муку. Муку просеивают и много раз промывают, давая воде отстояться. Мучной осадок обкатывают деревянными волоками, пока не образуются крупянистые шарики - саго.

В странах Восточной Азии саговники имеют ритуальное значение. Их листья, обработанные специальным составом, используют для траурных венков. Молодые сочные листья употребляют в пищу. Из старых жестких листьев делают плетеные изделия, а стволы используют как строительный материал. Издавна саговник поникающий использовался в восточной медицине. Его листья считаются противораковым средством, применяются при гематомах. Препараты из верхней части ствола обладают вяжущим и мочегонным действием. Считается, что внутренняя крахмалосодержащая часть ствола обладает омолаживающим действием и способствует продлению жизни.

Для нас же саговник - великолепное декоративное растение. И хотя содержать его совсем не просто, он пользуется огромной популярностью. Небольшой и коренастый, но основательный, солидный, саговник придаст помещению ощущение спокойствия, стабильности, а вместе с тем своим экзотическим видом непременно добавит «изюминку» интерьеру. Содержать саговник в доме нелегко. Как и другие голосеменные растения, саговник не терпит пересушивания почвы, но в то же время его ни в коем случае нельзя и заливать. И в том, и в другом случае реанимировать саговник чрезвычайно сложно. Выберите для саговника, особенно зимой, место не слишком теплое, но светлое, проследите, чтобы подставка или столик, на которых стоит горшок с растением, были не холоднее комнатной температуры. Горшок с саговником обязательно должен иметь дренаж. Никогда не увлекайтесь пересадкой, саговник реагирует на эту процедуру болезненно. Пересаживать его можно не чаще чем раз в 3-4 года, при этом лишь чуть-чуть увеличивая размер емкости, на 2-3 см в диаметре. Субстрат готовится из дерновой, перегнойной земли и песка в равных частях; если смесь получилась очень рыхлая, добавляют немного тяжелой, суглинистой земли. Летом полив увеличивают, но все же не усердствуя излишне, следят, чтобы растению хватало света, но не было ожогов от прямых солнечных лучей. Можно выставить саговник в сад, разместив его в полутени.

Большинство саговников имеют явно древовидную форму развития и четко выраженные стволы высотой от 1 до 20м. Однако есть и бесстебельные виды с почти клубневидным стволом, находящимся в почве.

Листья саговников сохранили папоротниковидный тип развития, что не характерно ни для одной другой группысеменных растений. Отдельный лист саговника может жить от 3 до 10 лет в зависимости от вида. Размеры листьев также сильно варьируют, хотя для большинства из них характерны крупные перистые листья от 1 до 6 м длиной. Листья имеют ярко выраженные ксерофильные признаки даже у видов, растущих во влажных условиях. Эта ксерофильность обусловлена не столько экологическими факторами, сколько особенностями внутреннего устройства растений - слабо развитой проводящей системой, не способной интенсивно подавать воду листьям.

Саговники - древовидные растения, и большинство из них имеют мощный колонновидный ствол, достигающий у некоторых видов внушительных размеров. Но у саговников стволы никогда не достигают такой высоты, как у древесных семенных растений. Растут они очень медленно, и с возрастом формируется ствол, который часто под собственной тяжестью ложится на почву. Значительную часть объема ствола занимает сердцевина, заполненная крахмалсодержащими клетками.

Интересна и корневая система саговников. У них у первых появился главный корень, хотя он и не достиг такого развития у более поздних семенных растений. Для большинства саговников характерен толстый главный корень, часто приобретающий веретеновидную форму. Придаточные корни развиты слабо, но у некоторых видов их бывает до десяти и более. Для корней характерно такое замечательное свойство, как способность к сокращению, что позволяет им втягивать ствол в почву. Кроме основных корней также развиваются коралловидные корни, состоящие из многочисленных клубеньков. Природа их неясна, и одно время их связывалис деятельностью бактерий и сине-зеленых водорослей. Функционально они обеспечивают растения нитратным азотом за счет симбиотической деятельности микроорганизмов-бактерий, грибов и водорослей. Такой тип симбиоза больше неизвестен нигде в растительном мире.

Саговники - семенные растения. Они строго двудомные, опыление происходит у них при помощи ветра. Генеративные органы имеют сложное строение, и кратко описать их не представляется возможным. После опыления на женских растениях после целого ряда сложных и длительных процессов образуются семена. Они крупные, покрытые мощной двухслойной кожурой, наружный слой мясистый, а внутренний твердый, как косточка.Семена обычно ярко окрашены - красные, оранжевые, желтые. Многие животные охотно поедают мясистый слой кожуры и таким образом распространяют семена: твердая косточкоподобная оболочка не повреждается в их желудках, и семена сохраняют свою всхожесть. Прорастание семян - длительный процесс. У молодого растения вначале образуется главный корень, а затем центральная почка и наконец первый лист. Через год формируетсявторой лист, и лишь в 5-6-летнем возрасте - первая розетка листьев.

Практическое значение саговников для современного человека ограничено использованием их в качестве декоративных растений для украшения. В местах их естественного распространения аборигены и сегодня широкоиспользуют их в пищу, в народной медицине, для различных поделок и т. д.

С древнейших времен из стволов саговников извлекали крахмал и делали из него своеобразный продукт - саго. Из саго готовят разные блюда, выпекают лепешки. Молодые листья некоторых саговников идут на приготовлениесалатов. Мясистая часть семян тоже используется в пищу.

Применение саговников в качестве пищевых растений связано с большим риском, так как все их части содержатсильно действующие ядовитые вещества. Методы детоксикации, сложившиеся в течение тысячелетий, не являютсяабсолютно надежными, и отравления саго не такое уж редкое явление и в наши дни. Ядовитость саговников привлекает большое внимание современных ученых, так как специфика действия обнаруженных глюкозидов может использоваться при разработке новых лекарственных препаратов, необходимых для лечения серьезных заболеваний человека, например паркинсонизма.

Большинство саговников обладают высокой декоративностью. Их листья используются для изготовления дорогих венков. В Японии развита целая индустрия по получению и экспорту листьев саговников для ритуальных целей.

Культивирование саговников не представляет особых сложностей, но требует соблюдения некоторых правил.Саговники не очень требовательны к свету, но плохо переносят прямые солнечные лучи. Они любят влажный воздух и требуют постоянного притока свежего воздуха. Субстрат должен быть умеренно влажным, и поэтому полив растений, особенно в больших контейнерах, требует большого внимания. Переувлажнение-основная причина гибели растений.

В природе саговники растут на различных почвах, но в контейнерной культуре субстрат должен быть легким и быстропросыхающим. Хорошие результаты можно получить при их выращивании в смеси из грубоволокнистого торфа и песка с соотношении 1:1. Специалисты рекомендуют в эту смесь добавлять для увеличения рыхлости дробленую кору, пемзу, перлит, вермикулит. Для повышения питательной ценности субстрата рекомендуется добавлять в него 1 часть гумуса. Хотя саговники - крупные растения, они не очень положительно реагируют на минеральные подкормки. Периодическое опрыскивание жидким удобрением (например, азофоской в концентрации 0,5 г/л) по листьям полезно, но внесение под корни угнетает рост растений.

Критическим фактором при выращивании саговников является температура. Большинство из них предпочитают прохладные условия. В зимнее время температура в пределах 12-15 °С является оптимальной. Высокие летниетемпературы (больше 20 °С) плохо влияют на растения, и для охлаждения растений необходима интенсивная вентиляция.

В культуре саговники практически не повреждаются болезнями и вредителями, хотя иногда на растущие листьясаговников могут нападать тля и червецы. Меры борьбы общепринятые, при этом механическое удаление вредителей предпочтительнее, чем применение химических препаратов.

Сигналами, что старый цветочный горшок растению мал, служат прорастание корней сквозь дренажное отверстие, выход корней на поверхность, разрыв стенок горшка. Для пересадки растений готовят новый горшок, больше предыдущего примерно на 2 см в диаметре. На дренажное отверстие укладывают черепок, затем слой керамзита и только потом землю. Растение сажают не глубже, чем оно росло в старом горшке. После посадки обильно поливают.

Очень важно, из какого материала изготовлен горшок. Глиняные горшки воздухо- и влагопроницаемы, но они плохо чистятся и легко разбиваются. Пластмассовые долговечнее, но для крупных растенийони слишком легкие. Новые глиняные горшки надо перед посадкой положить на несколько часов в воду; старые - тщательно промыть. Большое значение имеет дренажное отверстие. Если излишняя влага застаивается, то растение может погибнуть.

Цветок цикас (саговник) – ещё один яркий представитель домашних пальм, с успехом культивируемых в зимних садах и комнатных оранжереях. Если выращивать цикас так, как советуют опытные цветоводы, это растение будет украшать интерьер более десятка лет. Если условия содержания саговников полностью соответствуют их потребностям, то срок жизни растений можно продлить и до двух десятилетий.

Цикас (Cycas) или саговник относится к семейству Саговниковые (Cycadoideae). Родина - Юго-Восточная Азия.

Это небольшая обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. О них мы узнаем из отчетов первых европейских исследователей далеких заморских стран накануне эпохи Возрождения. В те времена, как и много раньше, начиная с «отца ботаники» Теофраста, саговниковые по чисто внешнему сходству принимали за пальмы.

Родовое название азиатских представителей растений саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas - пальма.

Решающую роль в определении положения саговниковых в филогенетической системе высших растений сыграл классический труд выдающегося немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера (1851). Гофмейстер тщательно изучил циклы развития («от споры до споры») у высших растений от моховидных до хвойных. Он установил, что так называемые «корпускулы» голосеменных соответствуют архегониям моховидных, папоротников и других бессемейных высших растений, а эндосперм семян - женскому гаметофиту. Тем самым было разрушено представление о непроходимой пропасти между «споровыми» и семенными растениями.

Мало того, Гофмейстер по существу предсказал открытие у саговниковых сперматозоидов. Это предсказание блестяще подтвердилось, когда пол века спустя, в 1896 г., почти одновременно японскими ботапиками С. Xиразе, затем С. Икено были обнаружены многожгутиковые сперматозоиды соответственно у гинкго и у саговника поникающего (Cycas revoluta). Эти открытия определили место саговниковых среди высших растений, как одной из древнейших групп голосеменных.

Общее число видов саговниковых, объединенных десятью родами, по последним данным, близко к 120-130. Тем самым по видовому богатству среди голосеменных пальмы-саговники занимают второе место после хвойных.

Распространение растений семейства Саговниковые

Саговниковые обитают во всех частях света, кроме Европы и Антарктиды. Американская группа саговниковых включает роды:

Замия

Цератозамия (Ceratozamia)

Диоон (Dioon)

Микроцикас (Microcycas).

Африканские саговниковые представлены родами:

Энцефаляртос (Encephalartos)

Стангерия (Stangeria).

Наконец, наиболее обширный район (Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, острова Индийского и Тихого океанов) населяют виды родов саговник:

Макрозамия (Macrozamia)

Лепидозамия (Lepidozamia)

Бовения (Bowenia) .

Из последних только саговник распространен на запад до Африки, встречаясь на Мадагаскаре. Произрастает саговник, правда, и на восточном побережье Африки, в дельте реки Замбези, однако, как считают, он был занесен сюда в относительно недавнем прошлом.

Примечательной особенностью распространения большей части видов саговников является их приуроченность к приокеаническим территориям материков.

Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Лишь немногие виды встречаются, и то местами, в большом обилии, придавая специфический облик растительным сообществам. Это относится, например, к саговнику поникающему. На островах Рюкю (Япония) он образует, обычно вблизи морского берега, обширные, почти сплошные заросли, становясь фоновым растением. В Восточной Австралии значительное местами обилие в сообществах имеют некоторые виды макрозамии.

Саговниковые чаще встречаются в низкорослых вечнозеленых склерофильных лесах и кустарниковых зарослях, сходных в разных областях физиономически, но отличающихся по составу: с господством эвкалиптов в Австралии, вечнозеленых дубов в Америке, различных склерофильных растений в Африке.

На морских побережьях саговниковые встречаются не только на скалистых обрывах, как саговник поникающий в Японии, но и в типично прибрежных растительных сообществах.

Так, мадагаскарский саговник Туара (Cycas thouarsii) входит в состав типично прибрежной формации «баррингтония».

Саговник Румфа (С. rumphii) приурочен к литоральной зоне островов Индийского океана.

Замия флоридская (Zamia floridana) встречается на коралловых рифах.

Описание листьев цикаса и фото пальмы в пору цветения

Цикас, саговник (Cycas), род голосеменных растений из класса саговники. Около 20 видов, распространённых от Мадагаскара и Коморских островов до Ю. и Ю.-В. Азии, Австралии и Полинезии. Наиболее известны 2 вида, родом из Юго-Восточной Азии:

Цикас закрученный , или улитковидный (С. circinalis) , иногда называется также саговой пальмой.

Цикас поникающий , или отогнутый (С. revoluta) , культивируемый в СССР как декоративное растение на Черноморском побережье Кавказа.

Саговник, или цикас (Cycas), является единственным родом подсемейства. Из всех десяти родов семейства он имеет самый обширный ареал, будучи представлен различными видами на двух материках (в Азии, Австралии), а также на многочисленных островах Индийского и Тихого океанов. Центром наибольшего разнообразия рода является Юго-Восточная Азия, где сосредоточено 11 его видов.

Саговники - обычно невысокие пальмовидные растения, хотя некоторые из них достигают иногда 10- и даже 15-метровой высоты. Ствол саговника, одетый панцирем из оснований отмерших листьев, увенчан пучком перистых (в редких случаях дважды перистых) листьев, посредине сегментов, которых проходит всегда одна мощная неветвящаяся жилка. И еще одна отличительная особенность листьев саговника - их сегменты улиткообразно свернуты в почке и на первых порах развития.

У мужских особей формируются микростробилы, как и у других саговниковых, но у женских - компактные стробилы не образуются. На верхушке их ствола разворачивается красивый «воротничок» из спирально расположенных и ярко окрашенных листовидных мегаспорофиллов

Цикас, или саговник, самшит, буксус - древнейшее растение планеты. Внешне напоминает короткоствольную пальму. Многолетнее декоративнолистное вечнозеленое медленно растущее двудомное растение. Ствол похож на большую шишку. В течение года вырастает несколько листьев.

Как видно на фото, у комнатного цикаса листья достигают в длину 50 см:

Сохраняются листья несколько лет.

Используется как декоративное растение, обладает красивой короной, блестящей листвой. При стрижке ему придают различные формы, которые долго сохраняются.

В комнатном цветоводстве в основном встречается самшит вечнозеленый, который достигает до 50 см высоты. Растет очень медленно. Побеги прямые, торчащие. Листья блестящие имеют темно-зеленый окрас, снизу светло-зеленые.

В домашних условиях цветет очень редко. В пору цветения цикас дает мелкие цветы, зеленоватые, которые собраны в компактные соцветия.

На этих фото показаны цветки цикаса:

Плод мелкий, в виде шаровидной коробочки. По мере созревания семян створки раскрываются. Растение устойчиво к болезням и вредителям.

Виды цикаса (саговника)

Род саговник еще слабо изучен, насчитывают от 8 до 20 его видов (последнее число, вероятно, ближе к истине).

Наиболее популярны следующие виды саговников:

Саговник завитой , или улитковидный (С. circinnalis)

Саговник новокаледонский (С. neocaledonica)

Саговник поникающий (С. revoluta).

Наиболее известен за пределами района естественного произрастания саговник поникающий. В СССР он распространен в культуре в садах и парках Черноморского побережья Кавказа (в меньшей степени Крыма). Здесь его можно видеть одиночными растениями или небольшими группами на газонах, а также в аллеях. От Гагры до Батуми его выращивают на открытом воздухе без специальной защиты на зиму, причем в условиях Батуми он способен давать зрелые и всхожие семена. Севернее Гагры это субтропическое растение страдает от понижений температуры: листья повреждаются уже при -4 °С.

Саговник поникающий - небольшое грациозное, как пальмочка, растение высотой до 2, редко 3 м (очень старые экземпляры до 8 м), но с толстым стволиком, иногда толщиной около 1 м и с довольно миниатюрной по сравнению с другими саговниками кроной из блестящих темно-зеленых листьев, на фоне которых эффектно выделяются желтые мегаспорофиллы с ярко-красными семязачатками.

Родина этого замечательного растения - субтроническая Южная Япония (острова Кюсю и Рюкю), где оно образует часто большие заросли, до сих пор являющиеся объектом широкой эксплуатации.

В отличие от саговника поникающего, столь узколокализованного в природных условиях, саговник завитой (С. circinalis) - наиболее распространенный вид среди всех саговниковых в целом: имеет самый крупный ареал, простираясь с востока на запад от островов Тихого океана до Маскаренских островов, лежащих возле Мадагаскара.

Саговник завитой - весьма красивое и декоративное растение, достигающее до 8 м в высоту. Отличается длинными, плотными, темно-зелеными кожистыми листьями. На дереве сохраняются только молодые листья. Данный саговник является ценной культурой тропиков и субтропиков, где выращивается в парках и ботанических садах. Размножают растение только вегетативным путем, а именно укоренением отростков (луковичек), которые в огромных количествах образуются на дереве. Семенами саговник завитой не размножают ввиду неприятного запаха шишек мужских особей, которые необходимы для опыления.

К числу наиболее близких к саговнику завитому видов относится саговник Туара (C.thouarsii) .

Tот самый западный представитель рода в обилии обитает на Мадагаскаре в прибрежных лесах под сенью стройной баррингтонии красивой (Barringtonia speciosa) из миртовых. Колонновидный, наверху нередко вильчато ветвящийся ствол саговника Туара достигает высоты 10 м, а семена, как говорят, достигают размеров гусиного яйца. Рядом с этим саговником в растительном сообществе, называемом «баррингтония», на прибрежных дюнах можно увидеть знаменитое «дерево путешественников» - равеналу мадагаскарскую, панданусы, кокосовую пальму, а на его стволе нередко поселяется орхидея - ваниль мадагаскарская, находящая в трещинках между листовыми основаниями место для своего прикрепления.

Виды саговников хорошо различаются по форме мегаспорофиллов.

Это относится, в частности, к Cycas pectinata , который получил свое название саговник гребневидный - из-за специфического расчленения пластины мегаспорофиллов, что делает его похожим на гребень петуха.

Это небольшое дерево, произрастающее на холмах и равнинах Индии, Бангладеш, Бирмы и Южного Вьетнама, прячет под своей кроной старые, отмирающие листья, свисающие вдоль ствола.

Одним из наиболее рослых представителей рода является саговник Румфа (С. rumphii).

В некоторых местах произрастания он достигает около 15 м в высоту. Саговник Румфа селится в низменных местах Шри Ланки, по берегам Андаманских и Никобарских островов, на островах Сулавеси, Ява и Новая Гвинея и является распространенной культурой тропической Азии.

Саговник неколючий (С. inermis) относят к одному из представителей вьетнамских видов рода.

Впервые этот вид саговника был описан в 1793 году португальским ботаником Лоурейро. Данный саговник отличается от других своих родственников отсутствием шипов на черешке листа. Под пышной кроной у женских растений формируется так называемый «воротничок», усеянный яркими желтыми семенами, что очень похоже на виноградные грозди.

Это растений можно встретить во Вьетнаме, его прибрежных районах. В основном он селится на склонах гор, высоких скалах и среди зарослей кустарников.

Из четырех австралийских видов цикаса особого внимания заслуживает саговник средний (С. media).

Насколько часто он встречается в ряде районов своего ареала на северном и северо-восточном побережье Австралии, показывают сообщения о том, что семена этого саговника еще в прошлом веке были главным пищевым продуктом местных жителей. Урожай его семян только на полуострове Арнемленд (север Австралии) достигал многих тонн. Именно это довольно высокое (достигающее 7 м) пальмовидное растение обратило на себя внимание участников первого кругосветного плавания Джеймса Кука.

Ниже описано, как ухаживать за цикасом в домашних условиях.

Как выращивать цикас и как ухаживать за пальмой в домашних условиях: полив и подкормки

Комнатная пальма цикас – неприхотливое растение. Важнее всего для него температура. В летний период температура воздуха 18–30 градусов, зимой не должна быть ниже 10–12 градусов. Зимой при уходе за пальмой цикас поникающий нужна температура 10-12 °С, при уходе за завитым цикасом –16-18 °С.

Саговник нетребователен к освещению. Чтобы ухаживать за цикасом правильно, как советуют опытные садоводы, располагать растения нужно в светлых, хорошо проветриваемых помещениях.

В летний период растение нуждается в обильном поливе, зимой полив цикаса должен быть более умеренный. Не переносит сухость комнатных помещений, постоянно нужно опрыскивать.

Для успешного ухода за пальмой цикас в домашних условиях нужно составить субстрат из глинисто-дерновой и листовой земли, торфа, перегноя и песка (2:1:1:1:1). Цикас живет очень долго, но растет крайне медленно.

Внимание! При уходе за комнатным растением цикас не забывайте, что все части пальмы ядовиты!

Нуждается в подкормке органическими удобрениями, в период интенсивного роста 2 раза в месяц.

Зимой комнатного цветка цикас ограничивают. Пересаживают саговник до 5 лет ежегодно, у взрослых экземпляров заменяют верхний слой земли. Пересадку растению нужно производить весной, взрослые растения 1 раз в 3–5 лет.

При посадке и пересадке нужно следить, чтобы «шишка» саговника находилась на поверхности почвы.

Уход за цикасом и размножение пальмы в домашних условиях (с видео)

Летом домашнюю пальму цикас можно выставлять на балкон. Если листочки растения засыхают, значит слишком сухой воздух. Пожелтение листьев, особенно в зимний период – признак переувлажнения почвы.

Большой вред растению наносят , особенно мучнистый червец и щитовка.

«Шишками» (молодыми отростками), которые появляются только лишь у взрослого растения. Семенами. Прорастают быстро - через месяц-другой.

При семенном размножении цикаса в домашних условиях свежие семена нужно замочить на 2 суток в теплой воде. Высаживать комнатный цикас можно в горшок с влажной землей. Семена высаживаются на глубину 1 см, сверху накрываются стеклом. Для прорастания горшок с семенами нужно поставить утепленное место. Чтобы ухаживать за домашним цикасом как можно бережнее, стекло нужно время от времени аккуратно приподнимать, чтобы земля проветрилась. При появлении первых всходов стекло снимают и ставят в более светлое место. Через год растение можно пересадить.

В основном в качестве лекарственного средства самшит используется в народной медицине как противораковое средство, также при гематомах.

Листья обладают вяжущим и мочегонным действием. Используется при желудочно-кишечных расстройствах, желтухе, водянке. Из ствола растения изготавливается саго, который оказывает омолаживающее действие и способствует продлению жизни. Семена также используются в медицинских целях, но их рецепт не приводится из-за ядовитости растения.

На видео «Уход за цикасом показаны все основные агроприемы:

Гнетовые

Отдел гнетовых (Gnetophyta) содержит три своеобразных семейства голосеменных растений с неясными эволюционными связями. Растения рода гнетум - тропические лианы. Эфедровые (хвойники) - пустынные кустарники с чешуевидными листьями. Вельвичия - единственный представитель семейства вельвичиевых - имеет погруженный в песок стебель, от которого отходят два огромных лентовидных листа.

Гнетовые похожи на, однако отличаются от них более совершенной формой шишки, похожей на цветок.

Саговниковые

Саговниковые - причудливые растения, появившиеся не позднее 285 млн. лет назад, где-то в начале пермского периода. Они были столь многочисленны в мезозое, что это время образно назвали "временем саговников и динозавров". Ныне сохранилось всего 10 родов этого отдела, включающих около 100 видов. Большинство из них - крупные растения; некоторые достигают в высоту более 18м. Их ствол густо покрыт основаниями опавших листьев, а функционирующие листья собраны пучком на верхушке. Этим саговниковые напоминают пальмы (недаром некоторые из них так и называют - саговые пальмы). Однако в отличие от пальм у саговниковых наблюдается настоящий, хотя и медленный, вторичный рост в результате деятельности камбия. Репродуктивные органы саговниковых состоят из более или менее редуцированных листьев с прикрепленными к ним спорангиями, где созревают споры. Спорангии рыхло или кучно скучены в шишкоподобные образования у верхушки растения. Мужские и женские "шишки" находятся на разных особях

Типичный представитель - саговник поникающий (Cycas revolute). Это растение используется садоводами всех стран в качестве декоративного растения. Родом он из Южной Японии, иногда выращивается у нас на Черноморском побережье.

Из других саговниковых можно назвать замию карликовую (Zamia pumila), Encephalartos altensbinii.

Кора и сердцевина саговниковых богата крахмалом и раньше использовалась для получения крахмалистого пищевого продукта - саго. Семена большинства саговниковых также съедобны и до сих пор употребляются в некоторых странах в пищу

ХВОЙНЫЕ - группа семенных сосудистых растений. Современные представители Хвойных это вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники.

По одной из классификационных систем эта группа объединяется в класс Хвойные или Пинопсиды (Pinopsida) отдела Голосеменных растений (Gymnospermae). Этот класс разделяется на два подкласса: вымерший подкласс Кордаиты (Cordaitidae) и современный подкласс Хвойные (Pinidae или Coniferae).

По другой системе классификаций все современные Хвойные объединены в порядок Хвойные (Coniferales), входящий в класс Шишконосные (Coniferopsida) отдела голосеменных растений. Еще одна система относит современные Хвойные к самостоятельному отделу Coniferophyta.

Русское название "хвойные" происходит от слова "хвоя", которым обозначают игловидные листья некоторых их представителей (например, ели, пихты, сосны). Однако далеко не у всех Хвойных листья представляют собой "хвою". Столь же не точно название "шишконосные", представляющее собой перевод второго латинского названия Coniferae (от лат. conus - шишка и ferro - носить), поскольку и шишки есть далеко не у всех представителей этой группы.

Распространение. Хвойные - растения преимущественно умеренно теплого климата, для существования которых, прежде всего, необходимо достаточное увлажнение. Поэтому в основном они произрастают в умеренном климатическом поясе. Северная граница распространения древесных Хвойных (как и вообще всех древесных видов) совпадает с изотермой июля +10° С. Дальнейшему продвижению леса (в том числе и хвойного леса) на север препятствует недостаток тепла и связанное с этим наличие многолетней мерзлоты с тонким почвенным слоем сезонного оттаивания, который не дает возможности корням деревьев получать из почвы достаточное количество влаги и питательных веществ. Однако по долинам рек и ручьев, где из-за отепляющего воздействия воды слой сезонного оттаивания увеличивается, хвойные леса продвигаются на север несколько дальше. В субтропическом и тропическом климате росту Хвойных мешает недостаточное атмосферное увлажнение, поэтому в этих климатических поясах они растут преимущественно в горах на таких высотах, на которых климат соответствует климату умеренного климатического пояса.

Ныне существующие Хвойные - самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. Наибольшее число видов и родов Хвойных встречается в северном полушарии. Некоторые из них, например, сосны, ели, лиственницы, пихты формируют здесь обширные хвойные леса, состоящие иногда из одного или немногих видов. В южном полушарии Хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.

Большинство эндемичных родов Хвойных (родов, чье распространение ограничивается очень небольшой территорией) и все древние реликтовые роды (роды, которые на данной территории являются пережитком флоры прошлых эпох, их присутствие может находится в некотором несоответствии с современными условиями существования на этой территории) сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, на тихоокеанском побережье Северной Америке, в Южном Чили, Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатически условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, - эры, в которой эта группа достигли своего максимального развития. Не только число родов, но и число видов Хвойных возрастает по направлению к Тихому океану.

По своему значению как в природе, так и в жизни человека Хвойные занимают второе место после цветковых растений, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

История развития. Хвойные появились в каменноугольном периоде (около 370 млн. лет назад), причем в то время они росли, главным образом, в северном полушарии. Они пережили своих родичей кордаитовых и уже с триасового периода (ок.235-185 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском и особенно меловом периодах мезозойской эры (ок.185-66 млн. лет назад) Хвойные достигли наибольшего разнообразия и максимального распространения. В это время появилось большинство современных родов, причем в северном полушарии были сосредоточены семейства Сосновых (Pinaceae), Тиссовых (Taxaceae), Таксодиевых (Taxodiaceae) и Кипарисовых (Cupressaceae), а в южном - семейства Араукариевых (Araucariaceae) и Подокарповых (Podocarpaceae).

В третичный период кайнозойской эры (около 66-2,5 млн. лет назад) Хвойные были широко распространены по всей Земле, они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого Океана, как сейчас время. Они росли тогда даже в полярных областях, на территориях, лежащих сейчас за пределами границы распространения древесной растительности (Шпицберген, Западная Гренландия, Антарктида). Интересно, что в Антарктиде Хвойные произрастали еще в четвертичное время (2,5 млн. лет назад и позже).

Хвойные древнее всех ныне существующих групп семенных растений, в том числе даже Гинкговых, вполне достоверные остатки которых известны начиная с пермского периода (этот период начался 280 млн. лет назад и продолжался 45 млн. лет). Но в то время как от класса Гинкговых сохранился лишь один вид - гинкго (в сущности, подлинное "живое ископаемое"), Хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных Хвойных самыми древними семействами являются семейства Араукариевые, Подокарповые и Сосновые. Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из отложений конца пермского периода (около 250 млн. лет назад), причем Сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других. Древний возраст не только у семейств, но и некоторых родов. Так, растительные остатки, более или менее уверенно относимые к роду Сосна (Pinus), известны из отложений юрского периода (их возраст от 185 до 132 млн. лет), а пыльцевые зерна рода Кедр (Cedrus) - из отложений конца пермского периода (их возраст около 250 млн. лет). Это говорит о том, что некоторые современные роды Хвойных существовали еще до мелового периода, т.е. до появления цветковых растений.

Размеры. Современные представители Хвойных - вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники. Размеры Хвойных самые разные - встречаются все переходы от карликовых форм до настоящих гигантов.

По гигантским размерам первое место принадлежит секвойе вечнозеленой (Sequoia sempervirens), относимой к семейству Таксодиевых. Это самое высокое дерево в мире. Его средняя высота более 90 м, а рекордная - 117 м; диаметр ствола может достигать 11 м. По толщине ствола секвойя уступает только мексиканскому болотному кипарису (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum) самые могучие экземпляры которого имеют толщину до 12 м.

Среди карликовых Хвойных первенство принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства Подокарповых, высота которого менее 1 метра. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли, главным образом, на горных и субальпийским торфяниках в районах с влажным климатом.

Время жизни. Некоторые виды Хвойных - одни из самых долгоживущих растений в мире. Таким, например, долгожителем является мамонтово дерево, возраст некоторых его экземпляров - более 3000 лет, однако рекорд долгожительства побивает другой вид, а именно - североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизительно в 4900 лет, т. е почти пять тысячелетий. Значит, уже во время строительства пирамиды Хеопса это растение уже было довольно старым (ему было более 200 лет).

Строение.

Побеги. У большинства Хвойных имеются два типа побегов: неограниченные в росте длинные побеги (ауксибласты) и ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты).

Ветвление побегов у Хвойных - моноподиальное. При таком типе ветвления развивающийся из семени главный стебель (моноподий) имеет неограниченный верхушечный рост, за счет чего растение растет в высоту. От моноподия отходят боковые побеги первого, второго и т.д. порядков. Побеги, отходящие от главного ствола, располагаются по спирали, однако они часто так сближаются, что превращаются в мутовки (кольца из побегов вокруг главного ствола), причем ежегодно образуется не больше одного такого кольца ветвей. Посчитав мутовки, можно определить возраст дерева, добавив к полученной цифре 2 года, поскольку первые 2 года жизни у хвойных деревьев мутовки не образуются. Однако этот метод применим для относительно молодых (до 50 лет) насаждений, в которых нижние мутовки на стволах еще не успели полностью затянуться за счет вторичного прироста ствола.

Ветви таких ложных мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидальную форму. Вместе с тем боковые ветви второго и следующих порядков располагаются двусторонне симметрично, делаясь иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусный характер. Если верхушечный побег повреждается, то одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной. У старых деревьев обычно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из нескольких главных ветвей, что хорошо заметно, например, у старых сосен.

По мере старения дерева, на открытом месте его нижние ветви могут сохраняться, доходя почти до земли (сбежистая крона), но в густом лесу они обычно достаточно быстро отмирают из-за недостатка света. В результате длинная нижняя часть ствола оголяется и остается практически без сучьев, что очень ценится при заготовке древесины.

У большинства Хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку. Почечные чешуи бывают покрыты защитным слоем смолы или плотно прикрыты толстым волосяным покровом. В других случаях, например, у араукарии и большинства кипарисовых, почечные чешуи не развиваются.

Стебель. Анатомическое строение стеблей Хвойных относительно однообразно. У них достаточно тонкая кора и массивный древесинный цилиндр, внутри которого - сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Как в коре, так и в самой древесине много смоляных ходов (каналов), состоящих из удлиненных межклетных пространств. Смоляные каналы наполнены смолой, которая выделяется выстилающими клетками.

У большинства Хвойных в стволе есть ясно выраженные кольца прироста древесины, образование которых связано с замедлением роста дерева в ежегодные периоды зимнего холода или летней засухи. Каждое кольцо соответствует приросту древесины за один вегетационный сезон. Эти кольца различимы на поперечных срезах ствола, ветвей и корней. Лучше всего они выражены у Хвойных умеренных и холодных широт. По числу годичных колец на распиле ствола, проведенном на высоте шейки корня, можно довольно точно определить возраст дерева. Более того, на основании ряда признаков строения кольца прироста, можно делать определенные выводы о климатических условиях прошлого. Изучение колец прироста Хвойных (так же как и древесных Цветковых) используют для датировки археологических остатков и природных явлений (такой метод называется дендрохронологией), а также для изучения древнего климата (дендроклиматология).

Корень. Первичный корень у многих Хвойных сохраняется всю жизнь и развивается в виде мощного стержневого корня, от которого отходят боковые корни. Реже, например, у некоторых сосен, первичный корень недоразвит и заменяется боковыми. Кроме длинных корней (главных и боковых), у Хвойных есть и короткие, часто сильно ветвистые корни, которые являются главными абсорбирующими органами растения. Такие корни могут содержать микоризу - симбиоз мицелия гриба и корней растения. Грибы-микоризообразователи разлагают некоторые недоступные растению органические соединения почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота и вырабатывают вещества типа витаминов, а сами используют вещества, извлекаемые ими из корней растения.

На корнях Хвойных есть корневые волоски у узкой зоны верхушки корня, легко отпадающие при промывании корня.

Листья у большинства Хвойных узкие и игольчатые, такие листья называются хвоей, однако у более древних родов (например, у некоторых видов Араукариевых и Подокарповых) листья ланцетные и даже широколанцетные. Так, у подокарпа наибольшего (Podocarpus maximus) наиболее крупные листья достигают 35 см длины и 9 см ширины.

Зеленые листья Хвойных чаще всего сидячие, но иногда - с коротким черешком. Почти всегда они цельные, и лишь у некоторых видов пихты листья на верхушке более или менее выемчатые. Их длина от 1-2 до 30-40 см. Самые длинные листья среди современных Хвойных - у североамериканской сосны болотной (Pinus palustris), хвоя которой достигает 45 см длины. За исключением нескольких листопадных или веткопадных родов (араукария, агатис, таксодиум, метасеквойя и куннингамия), листья Хвойных вечнозеленые, плотные, болеe или менее жесткие и кожистые. Листорасположение, как правило, спиральное или очередное, реже - мутовчатое или супротивное. Узкие листья (хвоя) имеют одну жилку, широкие - много параллельных жилок. В сечение листья плоские, четырехгранные или округлые.

Кроме зеленых фотосинтезирующих листьев, у некоторых Хвойных имеются коричневые чешуевидные листья.

Размножение. Органами размножения у Хвойных являются стробилы - видоизмененные укороченные побеги, несущие специальные листья - спорофиллы, на которых формируются спорообразующие органы - спорангии. Есть мужские стробилы (их называют микростробилами) и женские стробилы (мегастробилы). Мегастробилы, как правило, растут компактными собраниями, очень редко они растут по одиночке. Собрания мегастробилов и одиночные мегастробилы называются женскими шишками.

Микростробилы у большинства хвойных растут поодиночке, и, очень редко, в некоторых примитивных формах Хвойных, - компактными собраниями. Собрания микростробилов и одиночные микростробилы называются мужскими шишками.

Обычно Хвойные - однодомные растения (мужские и женские шишки развиваются на одном дереве), реже они двудомные (женские и мужские шишки развиваются на разных деревьях).

Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. У основания шишек нередко есть чешуйки, выполняющие защитную роль. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные. На каждом микроспорофилле образуется от 2 до 15 микроспорангиев. В микроспорангии образуется спорогенная ткань, окруженная со всех сторон тапетумом - слоем клеток, которые доставляют питательный материал для развивающихся микроспор. Число образующихся в микроспорангии микроспор обычно очень велико, они очень легкие, что помогает их распространению ветром.

Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит - половое поколение растений, жизненный цикл которых проходит с чередованием полового и бесполого поколений. Почти у всех высших растений (за исключением мхов) гаметофит слабо развит и недолговечен.

У большинства Хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т.е. еще тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. У остальных Хвойных (большинство Тиссовых и Кипарисовых) развитие мужского гаметофита начинается лишь после того, как микроспоры будут перенесены ветром на находящиеся в женских шишках семязачатки.

Каждая женская шишка, как правило, состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухе каждой из которых находится семенная чешуя, представляющая собой видоизмененный в процессе эволюции мегастробил. В различных линиях эволюции Хвойных происходит процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуи (т.е. чешуевидного мегастробила), что, в конце-концов, приводит к образованию простой, слитной чешуи, часто называемой фертильным комплексом.

На верхней стороне этих чешуевидных мегастробилов находятся семязачатки. Семязачаток представляет собой мегаспорангий (называемый здесь нуцеллусом), окруженный особым защитным веществом - интегументом. В каждом нуцеллусе развивается 3-4 потенциальных мегаспоры из которых только одна способна к развитию. Внутри мегаспорангия в результате многократного деления из функционирующей мегаспоры развивается женский гаметофит, называемый эндоспермом.

С помощью воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Происходит опыление и чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Через определенный промежуток времени после опыления начинается процесс оплодотворения, который обычно происходит в течение того же сезона. Необычно велик этот промежуток времени у видов сосны, у которой между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев. После оплодотворения образуется зигота (клетка, образующаяся в результате слияния мужской и женской половых клеток), из которой сразу же начинает развиваться сначала зачаточный зародыш (предзародыш), а затем и настоящий зародыш. Развитие зародыша происходит за счет запасных веществ эндосперма.

Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую кожуру семени. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе, из ткани которой образуется крыловидная пленка, способствующая распространению семян ветром. Таким образом, созревшее семя содержит зародыш спорофита, снабженный запасными веществами и защищенный кожурою. Спорофит - бесполое поколение растений, жизненный цикл которых проходит с чередованием полового и бесполого поколений. Все высшие растения (за исключением моховидных) представлены спорофитами.

Семена Хвойных очень сильно варьируют по величине, форме и окрасу. Кожура семени может быть деревянистой, кожистой или перепончатой. Семена, приспособленные для распространения ветром, снабжены одним большим крыловидным придатком или 2-3 небольшими крыльями. Семена, распространяемые животными, часто имеют сочный и ярко окрашенный покров.

Между опылением и созреванием семян проходит довольно много времени. Например, у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени достигают длины 4-6 см, их чешуи одревесневают и из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находится в состоянии покоя и лишь с наступлением благоприятных условий трогается в рост.

Характеристика семейств. В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов Хвойных.

Семейство Араукариевых (Araucariaceae) - очень древняя группа Хвойных, их геологическая история известна, начиная с конца пермского периода, хотя, возможно, они имеют еще более древнее происхождение. Это высокие деревья, растущие в тропической и субтропической зонах южного полушария. Листья обычно крупные, широколанцетной или яйцевидной, а иногда почти округлой формы; реже они мелкие, игольчатые. У некоторых видов зеленые листья растут не только на побегах, но и на стволе. К особенностям Араукариевых относится веткопад - свойство целиком сбрасывать облиственные боковые побеги или даже побеги с листьями.

Растения чаще двудомные. Микростробилы крупные, несут многочисленные спирально расположенные микроспорофиллы. Женская шишка состоит из большого числа чешуй, представляющих собой результат полного или почти полного срастания семенных и кроющих чешуй.

Семейство включает 2 рода: араукария (Araucaria) и агатис (Agatis).

Род араукария насчитывает 15 видов, растущих в Южной Америке (Чили, Патагония, Огненная Земля) и Австралии. Виды араукарии часто образуют обширные леса.

Род агатис насчитывает около 20 видов, распространенных в Новой Зеландии, Северной Австралии и Океании. Некоторые виды являются лесообразующими породами.

Араукариевые имеют важное практическое значение. Большинство видов дает ценную древесину, семена съедобны (являются пищевым продуктом населения Чили). Из видов агатиса добывают смолу. За пределами своего естественного ареала их часто разводят как декоративные породы.

Семейство Подокарповых или Ногоплодниковых (Podocarpaceae)

История развития семейства начинается с конца пермского периода. В составе семейства 130 видов, распространенных во внетропических областях южного полушария, где они являются главными лесообразующими породами. В тропической зоне встречаются в горах Индии и Восточной Азии.

Это мощные прямостоячие деревья или стелющиеся кустарники. Листья чаще небольшие, широколанцетные, ланцетные, игловидные или чешуевидные, иногда большие и широкие, с несколькими жилками.

Растения обычно двудомные. Микростробилы мелкие, состоят из расположенных в спиральном порядке многочисленных маленьких микроспорофиллов, несущих по 2 микроспорангия. Типичной женской шишки обычно нет. Мегастробил очень редуцирован, состоит из одного семязачатка, окруженного сильно измененной семенной чешуей, которая или полностью обволакивает семязачаток, или сведена к маленькому влагалищному придатку у основания, иногда семенная чешуя и вовсе отсутствует.

Древесина Подокарповых очень плотная и широко используется для различных поделок.

Семейство Тиссовых (Taxaceae). За исключением двух видов Тиссовые распространенны в северном полушарии, где у семейства обширный, но разорванный ареал. Они встречаются и в Северной Америке, и в Европе, и в Азии. Геологическая история семейства начинается с юрского периода.

Тиссовые - вечнозеленые деревья или кустарники. В древесине более или менее отчетливо выражены годичные слои прироста. Листья ланцетовидные или линейные, иногда на коротких (1-2 мм) черешках.

Тиссовые двудомны, редко однодомны. Микростробилы у большинства тисовых одиночные, но встречаются также их сережковидные, колосовидные или шаровидные собрания, расположенные в пазухах листьев. Микроспорофиллы имеют различное строение, чаще всего они щитковидные, каждый из них несет от 2 до 9 микроспорангиев. Мегастробилы объединены в собрания, имеющие вид мелкой шишки с супротивно расположенными парами мегастробилов. Однако обычно эти собрания сильно редуцированы и сведены к одиночным мегастробилам. Они состоят из одного семязачатка, окруженного у основания воротничковидной кровелькой (ее называют ариллусом) красного, желтого или белого цвета. Морфологически ариллус соответствует семенной чешуе. Кровелька полностью покрывает зрелые семена, со временем она становится сочной и ярко окрашенной, что является приспособлением для распространения семян птицами.

Среди тиссовых встречаются настоящие долгожители. Так, продолжительность жизни тисса ягодного, или обыкновенного (Taxus baccata) - до 1500 лет, а иногда, по-видимому, и до 3-4 тысяч лет.

В семействе 5 родов. Это тисс (Taxus), торрея (Torrea), лжетисс, или псевдотаксус (Pseudotaxus), австротаксус (Austrotaxus) и аментотаксус (Amentotaxus).

Семейство Головчатотиссовых (Cephalotaxaceae). Семейство представлено одним родом - головчатотиссом (Cephalotaxus), состоящим всего из 6 видов. В давние геологические времена головчатотиссовые были широко распространены в северном полушарии, но сейчас встречаются только в Азии, где они растут, главным образом, в смешанных горных лесах на высоте 300-3300 м над уровнем моря.

Это вечнозеленые, двудомные, редко однодомные деревья небольшой высоты (10-15 м) или кустарники. Листья кожистые, узколинейные.

Особенностью семейства является наличие шаровидных собраний микростробилов. Эти шаровидные мужские шишки расположены на коротких ножках на побегах последнего года. Мегастробилы собраны в мелкие шишки, в каждой из которых развивается от одного до трех костянковидных семян.

В Японии из семян одного из видов семейства получают воскоподобное вещество, пригодное для технических целей (например, для свечного производства), а масло семян используют для производства красок и лаков. Иногда головчатотиссовые используются в декоративных целях.

Семейство Таксодиевых (Taxodiaceae). Современные таксодиевые являются настоящими "живыми ископаемыми", остатками некогда процветавшего семейства, возникшего более 140 млн. лет назад (самые древние остатки таксодиевых датируются концом юрского периода). Наибольшего расцвета они достигли в третичном периоде, когда многочисленные его представители были широко распространены по всему северному полушарию. Таксодиевые были важными компонентами лесов, простиравшихся на громадных территориях Северной Америки и Евразии и доходящих до Шпицбергена и Гренландии, теперь от них остались лишь небольшие островки в Северной Америке и Восточной Азии.

Сейчас это семейство представлено 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара.

Современные таксодиевые - в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или различающимися по длине побегами. Листья линейно-ланцетные, игольчатые или чешуевидные, на побеге расположены спирально. Некоторые виды листопадные, а у некоторых родов, имеющих побеги двух типов (удлиненные и укороченные), наблюдается явление веткопада - осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями.

Микростробилы одиночные, лишь у одного вида они собраны в примитивное головчатое собрание. Женские шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями.

К современным таксодиевым относится ряд интереснейших растений. Первыми из них стоит назвать - секвойядендрон или мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum) и секвойю вечнозеленую (Sequoia sempervirens) - одни из самых крупных и долгоживущих растений мира.

Семейство Кипарисовых (Cupressaceae). В семейство входит 19 родов и около 130 видов, широко распространенных как в южном, так и в северном полушарии. Из 19 родов только три включают в себя много видов (от 15 до 55) -это кипарис, каллитрис и можжевельник.

Кипарисовые - вечнозеленые деревья и кустарники. Деревья чаще всего средних размеров и низкорослые, хотя некоторые могут быть очень высокими, до 70 м высотой, со стволом, достигающим иногда 6 м в диаметре. Среди кустарниковых кипарисовых встречаются и стелющиеся формы. Листья мелкие, чешуевидные или игловидные. Микростробилы обычно одиночные. Женские шишки состоят из нескольких деревянистых, кожистых или сочных чешуй.

Семейство Сосновых (Pinaceae). Трудно назвать такое семейство даже среди цветковых растений, которое по освоенной им территории и по накапливаемой биомассе могло бы соперничать с сосновыми. За исключением одного вида все семейство распространено в северном полушарии, в основном, в умеренной и субтропических зонах (в последней преимущественно в горах). Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы забираются высоко в горы и заходят за полярный круг.

Это обширное семейство насчитывает 10 или 11 родов и около 250 видов. Выделяют 4 наиболее крупных рода - пихта (Abies), лиственница (Larix), ель (Picea) и сосна (Pinus), каждый из которых насчитывает по нескольку десятков, а то и сотню (сосна) видов. Другие роды (кедр, тсуга, псевдотсуга, кетелеерия, катайя, лжелиственница) содержат по одному или нескольку видов.

Сосновые - это вечнозеленые или, реже, листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные листья могут быть разных размеров от крошечных до сильно вытянутых, достигающих в длину 45 см (сосна болотная - P. palustris). Листья держаться на дереве от 2 до 7 лет и лишь у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают на зиму.

У некоторых родов (например, у сосны, лиственницы, кедра) есть два типа побегов - длинные (неограниченные в росте) и укороченные. Длинные побеги покрыты многочисленными, быстро засыхающими чешуевидными листьями. У лиственницы, кедра и лжелиственницы они несут и зеленые листья. Короткие побеги возникают в пазухах чешуевидных листьев на удлиненных побегах, нередко они опадают вместе с растущими на них листьями.

У сосновых, растущих в суровых условиях Севера, почки защищены плотно прилегающими друг к другу тонкими чешуйками, покрытыми защитным слоем смолы.

Микростробилы одиночные, реже собраны в группы, состоят из многочисленных микроспорофиллов. Мегастробилы собраны в сложные образования - шишки, форма и величина которых для каждого рода разная. Размеры шишек - от 2,5-3 см в длину у лиственницы Лайелла (Larix lyallii) до 50 см в длину у американской сосны Ламберта (Pinus lambertiana).

У большинства сосновых - мощная корневая система, на которой часто встречается микориза (симбиоз мицелия гриба и корней растения). Грибы, вступающие в симбиоз с лесными деревьями, чаще всего относятся к группе шляпочных грибов. Грибы, которые собирают в лесу, представляют собой ни что иное, как плодовые тела грибов, связанных с корнями различных деревьев.

Древесные формы сосновых относятся к крупным деревьям, достигающим 40-50 м в высоту и 0,5-1,2 м в диаметре. Однако в неблагоприятных для себя условиях существования (далеко на Севере, высоко в горах, на болотах) они могут превращаться в низкорослых карликов, зато именно в таких местах можно встретить старейших долгожителей Земли. Так, самое долгоживущее растение на Земле (а именно, уже упоминавшийся экземпляр сосны долговечной, возраст которого был около 4900 лет) рос на горном пике и находился в весьма угнетенном состоянии.

Древесина сосновых разнообразна по фактуре и физическим свойствам. Ее издавна использовали в Евразии, Северной Америке и отчасти в Африке, где она всегда была основным материалом, из которого возводились жилища, хозяйственные постройки, культовые и общественные здания.

Сейчас значение этой древесины еще более возросло. Как и прежде ее используют в столярном и строительном деле, однако наибольшее значение она приобрела в целлюлозно-бумажной промышленности. Для использования этой древесины во многих странах мира искусственно разводятся различные виды этого семейства.

Саговниковые с одним порядком Цикадовые (Cycadales) и с тремя семействами: саговниковые (Cycadaceae), стангериевые (Stangeriaceae) и замиевые (Zamiaceae) в порядке представляют собой наиболее древнюю группу из ныне живущих голосеменных.
То небольшое количество саговниковых, которое обитает в тропических и субтропических областях нашей планеты, всего лишь жалкие остатки некогда большой группы растений, процветавшей в мезозойскую эру. Тогда они были широко, хотя и неравномерно, распространены по всему земному шару, начиная от арктических областей и кончая Антарктидой, а их жизненные формы были разнообразнее современных. Многочисленные остатки их листьев, стеблей, стробилов, семян и микроспорофиллов, обнаруженные в земных пластах, немало интересного поведали ученым, однако тайна происхождения этих древних растений все еще хранится в глубинах геологической истории. По последним данным, саговниковые появились в позднем карбоне и связаны происхождением с семенными папоротниками, которых они напоминают многими признаками своей внешней и внутренней организации. Те и другие сходны между собой строением листьев, подобных листьям папоротников, с крупными черешками и хорошо развитой проводящей системой, а также наличием в стебле толстой коры и узкой рыхлой вторичной древесины.

Bowenia spectabilis

Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков, к числу которых относятся:
- макрофилия 1 ;
- отсутствие ветвления стволов (ствол редко ветвится, как правило, при повреждении основной точки роста);
- слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины;
- оплодотворение с помощью сперматозоидов;
- прорастание семян без периода покоя.
На значительную древность этой группы указывает также небольшое число родов с эндемичными 2 ареалами, приуроченными к определенным материкам. Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.

ceratozamia_robusta

Ceratozamia kuesteriana

В Америке произрастает 5 родов: 2 мексиканских рода - диоон (Dioon) с 13 видами и цератозамия (Ceratozamia) с 20 видами, кубинский монотипный род микроцикас (Microcycas), замия (Zamia) с 57 видами, распространенными от Флориды до тропиков Южной Америки и род Чигуа (Chigua) с 2 редкими видами, произрастающими в Колумбии.
Наиболее обширный район (Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, острова Индийского и Тихого океанов) населяют виды 4 родов: саговник или цикас (Cycas) со 100 видами, макрозамия (Macrozamia) с 41 видом, лепидозамия (Lepidozamia) с 2 видами и бовения (Bowenia) с 2 видами. Из последних только саговник распространен на запад до Африки, встречаясь на Мадагаскаре. Произрастает саговник, правда, и на восточном побережье Африки, в дельте реки Замбези, однако, как считают, он был занесен сюда в относительно недавнем прошлом.
К Южной Африке приурочено 2 рода: обширный род энцефаляртос (Encephalartos) с 65 видами и монотипный род стангерия (Stangeria). В Европе саговники не встречаются, хотя в мезозое были широко представлены.

Таксономия саговников

Ареал обитания саговников

Таким образом, имеются три обширные области родового эндемизма саговниковых. В то же время можно отметить, что не всегда роды саговниковых той или иной области объединяет близкое родство. Так, африканский род энцефаляртос филогенетически наиболее близок к австралийской макрозамии, а австралийская бовения имеет очевидное родство с отделенным от нее безбрежным Тихим океаном американским родом замия. Строгий эндемизм у родов саговниковых, несомненно, объясняется историческими причинами. Саговниковые, по-видимому, никогда не были способны к преодолению обширных водных преград. Основной способ трансокеанических миграций - распространение семян океаническими течениями - для саговниковых всегда был исключен из-за быстрой потери ими всхожести в морской воде. Правда, в области тихоокеанских островов виды саговника, как считают, расселялись от острова к острову с помощью крылатых любителей их сочных семян, например летучих лисиц из отряда рукокрылых. Примечательной особенностью распространения большей части видов саговниковых является их приуроченность к приокеаническим территориям материков. Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Лишь немногие виды встречаются, и то местами, в большом обилии, придавая специфический облик растительным сообществам.

Chigua_restrepoi

Cycas cairnsiana

Саговниковые чаще встречаются в низкорослых вечнозеленых склерофильных 3 лесах и кустарниковых зарослях, сходных в разных областях физиономически (по внешним признакам), но отличающихся по составу: с господством эвкалиптов в Австралии, вечнозеленых дубов в Америке, различных склерофильных растений в Африке. Некоторые саговниковые встречаются на более открытых местах - в саваннах Африки среди акаций и суккулентов (например, энцефаляртос Альтенштейна - Encephalartos altensleinii), в степях-вельдах среди мелких колючих кустарников (другие виды энцефаляртоса), где там и здесь над ними возвышаются виды алоэ и канделябровидные молочаи. В американских саваннах распространены хорошо приспособленные к здешним засушливым условиям низкорослые и даже карликовые замии. С другой стороны, некоторые виды саговниковых приспособлены к жизни в тени леса. В дождевых тропических лесах на северо-востоке Австралии можно встретить высочайший из саговниковых - лепидозамию Хоупа (Lepidozamia hopei), в амазонской гилее - виды замии.

Lepidozamia hopei

Но во всех этих случаях саговниковые оказываются в местах с относительно более сухими субстратами. Многие саговниковые в составе названных растительных сообществ занимают экологические ниши с ослабленной межвидовой конкуренцией: крутые склоны почти без почвы или с очень мелкой почвой, обрывы, скалы. На морских побережьях саговниковые встречаются не только на скалистых обрывах, как саговник поникающий в Японии, но и в типично прибрежных растительных сообществах. Так, мадагаскарский саговник Туара (Cycas thouarsii) входит в состав типично прибрежной формации "баррингтония", саговник Румфа (С. rumphii) приурочен к литоральной 4 зоне островов Индийского океана, замия, флоридская (Zamia floridana) встречается на коралловых рифах. Как видно, условия существования саговниковых весьма разнообразны, но преобладают среди них ксерофиты, хотя и не столь "закоренелые", как обычные обитатели пустынь и полупустынь из цветковых.

Cycas calcicola

Cycas debaoensis

Таким образом, на 11 родов саговниковых приходится всего около 304 видов. Это указывает на то, что эта древняя группа находится в стадии угасания. Большинство видов находится на грани вымирания. Некоторые виды известны благодаря буквально нескольким сохранившимся особям. Изменение структуры ареалов и деятельность человека - основные причины вымирания большей части видов, считают во Всемирном союзе охраны природы. Однако не меньшую роль играет и то, что вымирающие виды - часто эндемики той или иной местности - проигрывают борьбу за существование животным и растениям, занесенным на их родину человеком.

Cycas media

Cycas multipinnata

Жизненные формы (точнее, формы роста) саговниковых, отражают многовековую приспособленность к среде обитания. Саговниковые - древовидные растения, характеризуются большим своеобразием стеблей, отличающихся по форме и высоте. Однако саговники никогда не достигают таких больших размеров, какими славятся многие современные хвойные.

dioon holmgrenii

Dioon mejiae

Обычно, когда говорят о саговниковых, представляют себе довольно крупные растения с неветвящимся колонновидным стволом, покрытым толстым шершавым панцирем из остатков черешков листьев. На самом деле у саговниковых имеются два основных типа ствола: подземный или полуподземный клубневидный, иногда почти сферический, похожий на репу, и надземный колонновидный. Колонновидный надземный ствол чаще привлекает внимание и лучше изучен. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии, бовении, стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве. У видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1-1,5 м, а у замии карликовой (Zamia pygmaea) - всего лишь 2-3 см, у большинства же видов стебли имеют диаметр 20-30 см и более. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови. По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, эпифитные виды селятся на стволах деревьев. Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колоновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами (хотя кроме внешнего сходства у саговых с пальмами нет ничего общего).

Dioon spinulosum

encephalartos altensteinii

Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов цикаса, микроцикаса, лепидозамии, диоона достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Наиболее высокими из живущих в наши дни саговниковых, имеющих такой тип ствола, считают лепидозамию Хоупа, достигающую высоты 18 - 20 м. Второе место по высоте принадлежит трем представителям саговниковых - диоону колючему (Dioon spinulosum), саговнику Румфа и одному из видов энцефаляртоса, имеющим ствол высотой до 16 м и диаметром до 1,5 м. Относительно большими размерами отличаются также энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus) и микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma), достигающие в высоту иногда 10 - 12 м. Однако все эти цифры исключительны даже для перечисленных видов, имеющих, как правило, высоту не более 6 - 7 м. Обычно саговниковые, вырастающие до 2,5 - 3 м, уже считаются достаточно высокими. Имеются виды, которые называют "бесстебельными". Их укороченный ствол целиком (или своей большей частью) развивается под землёй. Над поверхностью почвы возвышается лишь самая верхняя его часть или даже пучок его листьев.

Microcycas_calocoma

Encephalartos Eugene-Maraisii

Encephalartos Inopinus

Растут саговниковые, за немногими исключениями, очень медленно. Сначала рост в высоту, как обычно, идет у них за счет очень крупной верхушечной точки роста, пожалуй, самой массивной среди всех существующих голосеменных и цветковых растений. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное, у других - симподиальное; это зависит от того, из каких почек - из верхушечных или боковых - происходит формирование стробилов 5 .

Lepidozamia peroffskyana

Когда образуются микро- и мегастробилы, характер роста стебля может измениться. Стебли саговниковых, образующих верхушечный микро- или мегастробил, как бы заканчиваются им. В ось стробила на ранних стадиях его развития входит фактически весь проводящий цилиндр ствола. Верхушечная точка роста с появлением стробила прекращает свое существование. Но как же при этом продолжается рост? Уже в период развития и созревания стробила ниже его на стволе, в пазухе одного из листьев кроны, пробуждается почка. Растущее вверх ответвление отклоняет стробил в боковое положение, а сама ветвь распрямляется и скоро по виду становится как бы прямым продолжением образовавшего ее ствола. Появляется еще один новый стробил, и весь процесс повторяется, а новый участок ствола становится "ветвью ветви". Такой симподиальный способ нарастания характерен для родов микроцикас, цератозамия, диоон, замия. Австралийские макрозамии и африканские энцефаляртосы характеризуются, напротив, боковым заложением стробилов, которые формируются под точкой роста, в пазухах листьев самой молодой кроны, иногда в виде кольца окружая верхушку ствола. При этом точка роста сохраняет свой вегетативный характер и способность к дальнейшему моноподиальному росту. У женских экземпляров рода саговник пучок мегаспорофиллов на верхушке располагается так рыхло, что почка прорастает его насквозь.

Macrozamia communis

macrozamia moorei

Обычно в естественных условиях у саговниковых прямой, неветвящийся стебель. У некоторых видов лишь иногда ствол может слабо вильчато ветвится, образуя группу из 5-6 стволов. В этом случае, по-видимому, можно говорить о форме роста, близкой к кустарниковой. У растений с подземным или полуподземным типом ствола, как, например, у стангерии, такое явление наблюдается исключительно редко. Несколько чаще можно встретить ветвящиеся формы колоновидных саговниковых, особенно выращиваемых в оранжереях и парках. Ветвление вызывается какими-либо механическими повреждениями стебля, в результате которых трогается в рост почка. Иногда у саговниковых и в природе может проявляться ложнодихотомическое ветвление. На стволе в нижней части старого листового основания начинает развиваться пазушная почка, которая первоначально имеет форму луковички. Такая воздушная луковичка состоит из нескольких чешуевидных листьев, сидящих на крошечном стебле. Это маленькое растеньице по мере роста сминает листовое основание и, развиваясь, дает в конце концов такую же крону, как у взрослой особи. При этом у основания новой ветви нередко появляются придаточные корни, так что ее можно отсадить как самостоятельное растение. Луковички могут появляться в любом месте стебля - от основания до его вершины, и от их положения во многом зависит внешний вид растения.

Ветвление саговников

Развитие пазушных почек па стеблях саговниковых имеет большое значение для сохранения в природе этих удивительных растений.

Stangeria eriopus

Высокий и толстый ствол некоторых саговниковых содержит много воды и настолько тяжел, что относительно слабая корневая система не всегда в состоянии удержать его в вертикальном положении, особенно в открытых ветрам местах. Постепенно он наклоняется, а иногда и совсем полегает на землю. Поэтому, нередки случаи, когда на старых полегающих стволах на стороне, обращенной к земле, трогаются в рост многочисленные почки, из которых развиваются молодые растеньица и, укореняясь в почве, дают жизнь новому поколению. Колоновидные стволы саговниковых могут быть гладкими, защищенными лишь перидермой, или чаще покрытыми толстым слоем (в 2-2,5 см) из остатков черешков листьев, имеющих ромбовидную форму. Более крупные из них принадлежат зеленым листьям, а меньшие по размерам - чешуевидным. Расположены эти ромбовидные основания по спирали и обычно так плотно, что поверхность ствола кажется одетой сплошным шершавым панцирем. Длина листовых оснований, составляющих такое защитное образование, с годами уменьшается. От самых старых из них, расположенных в нижней части ствола, начинают отделяться тонкие, как бумага, слои, так что, в конце концов, диаметр основания стебля может стать заметно тоньше его верхней части. Поскольку панцирь из остатков листовых оснований может сохраняться в течение всей жизни растения, эта особенность позволяет примерно определить возраст растения. Для этого подсчитывают число полос из крупных и мелких ромбиков, соответствующих числу крон зеленых листьев и катафиллов, и, учитывая периодичность появления крон (два раза в год, каждый год, раз в два года и т. д.), подсчитывают приблизительный возраст растения.

Stangeria eriopus

Zamia floridana

Стебли саговниковых отличаются мягкой текстурой. Лишь некоторым из них наружную жесткость придают основания листьев, образующие панцирь. Мощная кора со слоями мертвых клеток, пропитанных суберином, служит саговниковым дополнительной механической опорой, надежность которой не может обеспечить слабо развитая древесина. Кора и сердцевина ствола состоят из крупных паренхимных клеток6 и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. С одной стороны это очень важно для растений засушливых местообитаний. С другой стороны, саговниковые, обладающие большими массивами паренхимы в надземных органах, по-видимому, не способны длительно переносить низкие температуры, что является одной из причин отсутствия этих растений во флоре умеренных широт. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений; типичные древесные формы у них крайне редки.

Zamia furfuracea

Zamia pumila

Верхушку ствола саговниковых венчает крона перистых листьев, делая этим растения похожими на древовидные папоротники или пальмы. Среди всех голосеменных, живущих в наши дни, только саговниковые сохранили папоротниковидный тип листа. Особенно это относится к стангерии шерстистой (Stangeria eriopus), листья которой настолько напоминают лист папоротника, что сначала она и была описана как один из видов папоротников. Еще большее сходство с папоротниками придают этим растениям улиткообразно закрученные на верхнюю сторону стержни (рахисы) молодых листьев и их перышек. Правда, такая особенность свойственна далеко не всем саговниковым. У диоона, цератозамии, энцефаляртоса и макрозамии стержни и перышки в листосложении прямые. У низкорослых саговниковых с коротким надземным стволом или стеблем, погруженным в почву, листьев обычно мало и образуются они последовательно друг за другом. На крупных экземплярах у других родов их насчитывается значительно больше, в исключительных случаях до 100-150 штук. Появляются они в виде воронки или короны по нескольку сразу, как бы внезапно, с различными интервалами во времени. У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других - единожды, а у третьих - один раз в 2-3 года. Так, у саговника завитого (Cycas circinalis) и саговника Туара кроны листьев образуются два раза в год, причем у каждого вида в свои сроки, а у некоторых видов энцефаляртоса - только раз в два года или еще реже. Между кронами зеленых листьев, чередуясь с ними, нередко развиваются толстые, редуцированные чешуевидные листья - катафиллы. Они довольно короткие, длиной не более 5-10 см. Катафиллы с их густым войлочным опушением служат своеобразной защитой нежным растущим частям кроны. Перед тем как тронутся в рост зеленые листья, верхушки чешуевидных листьев спирально изгибаются, напоминая толстые скрученные веревки. Продолжительность существования кроны у саговниковых может быть довольно длительной. Так, на отдельных экземплярах саговников ниже листьев самой молодой кроны можно увидеть иногда две или три более ранние кроны, а у саговника поникающего - сосчитать на одном растении до пяти последовательных генераций листовых крон. Со стороны это выглядит довольно любопытно: вершину растения венчает изящная корона - почти вертикально стоящие молодые светло-зеленые листья. Чуть ниже под ними - несколько отклоненные в сторону жесткие темно-зеленые листья кроны предыдущего года, за которой следует ранее образовавшаяся крона из горизонтально распростертых листьев. Еще ниже размещается крона из опущенных вниз листьев с причудливо изогнутыми концами. Наконец, последняя, в свою очередь, может скрывать от глаз уже высохшие висящие вдоль ствола, перевернутые стержни (рахисы) самых старых листьев. Продолжительность жизни каждого листа саговниковых от 3 до 10 лет. Поскольку каждый лист живет довольно долго, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления.

Zamia purpurea1

Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1-3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5-6 м, а у замии карликовой - всего 5-6 см. Листья у большинства саговниковых однажды перистые, и лишь у бовении и немногих видов саговника и макрозамии они многоперистые. У некоторых видов саговниковых не всегда легко установить, имеем ли мы дело с простыми или сложными листьями. Например, листочки микроцикаса прикрепляются к стержню всем основанием, но имеют отделительный слой и опадают нередко раньше, чем отмирает весь лист. То же наблюдается и у некоторых видов рода саговник, с той лишь разницей, что листочки у них могут иметь ясно выраженные черешочки.
Число сегментов (их называют также перышками) в одном листе у различных представителей этой группы сильно варьирует. Листья некоторых видов рода замия имеют не более 4-5 перышек, а у крупных экземпляров саговника и энцефаляртоса их может быть более 180-200. Форма и величина сегментов разнообразны, сегменты могут быть овальными, яйцевидными, слегка вытянутыми или узколанцетными, цельнокрайними, пильчатыми или зазубренными и т. д. Цератозамия узколистная (Ceratozamia angustifolia) и саговник завитой - обладатели наиболее длинных перышек, достигающих в длину 40 см при ширине не более 2-2,5 см. По типу жилкования перышек все саговниковые можно разделить на три группы. К первой относятся виды рода саговник, имеющие единственную неразветвленную среднюю жилку. Перышки стангерии обладают тоже ясно выраженной средней жилкой, от которой, однако, отходят вильчато разветвляющиеся боковые жилки. Для остальных представителей саговниковых характерен третий тип жилкования, при котором главная жилка отсутствует, а имеется большее или меньшее число параллельно идущих жилок, отчетливо заметных на нижней стороне листа. Стержни, к которым прикрепляются перышки, длинные и довольно толстые. У многих видов они снабжены острыми твердыми шипами, расположенными двумя рядами на верхней стороне или сбоку и переходящими постепенно в перышки (сегменты), с которыми они имеют общее происхождение. Защищены от повреждения животными у многих видов и сами перышки. Их края, участки или лопасти часто заканчиваются острой колючкой. Особой колючестью отличаются виды замии и энцефаляртоса. Листья саговниковых обладают целым рядом структурных особенностей, позволяющих этим растениям жить в условиях более или менее сухого климата, на открытых солнцу пространствах, иногда почти голых скалах и крутых обрывах. Как правило, листья саговниковых плотные, жесткие, с толстым слоем кутикулы, помогающим не только экономить влагу, но и защитить лист от проникновения в него патогенных грибов и бактерий. Кутикулу можно обнаружить даже внутри листа, например, на внутренних оболочках эпидермальных клеток, в местах их контактов с межклетниками. Палисадная ткань в листе развита достаточно хорошо, при этом верхняя часть ее хлорофиллоносных клеток часто бывает сильно лигнифицирована7. Глубокое погружение устьиц в ткань листа - еще один способ уменьшить потерю влаги. В углублении над устьицем часто скапливаются пары воды. У бовении, стангерии, многих видов саговника устьица почти непогруженные или слегка погруженные. У других же (лепидозамия, саговник поникающий, многие виды энцефаляртоса и диоона) они, напротив, как бы опущены в мезофилл листа. В отличие от зрелых молодые листья саговниковых нередко бывают опушены. Предполагают, что такое своеобразное одеяло из волосков, покрывающее нежные ткани растущего листа, защищает их от резких изменений погодных условий. Хотя листьям саговниковых свойственны многие морфологические и анатомические черты, связанные с засухоустойчивостью, эти растения нельзя считать типичными ксерофитами8. Ксероморфную структуру листьев можно объяснить отчасти своеобразием внутреннего устройства всего растения, обладающего слабо развитой проводящей системой, неспособной в должной мере обеспечивать крону водой.
Корневая система саговниковых еще слабо изучена, и это неудивительно, поскольку речь идет об относительно редких в природе растениях. В сравнении с папоротниками саговниковые обладают более дифференцированными корнями. Именно они являются первой группой высших растений, для которой характерен появившийся в ходе эволюции главный (первичный) корень. Нередко он бывает таким же толстым, как стебель, и имеет веретеновидную форму. У одних саговниковых он короткий, у других достаточно длинный, достигая иногда 10-12 м. Постепенно суживаясь от основания и слабо ветвясь, главный корень углубляется в почву или растет близко к поверхности почти горизонтально. Однако наблюдаются случаи, когда корневая система такого типа рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стеблевой ткани.
Среди голосеменных только некоторые саговниковые обладают контрактильными, или сокращающимися, корнями. При энергичном росте кончиков корней появляется опасность выталкивания молодых растений из почвы. Но их спасает то, что контрактильные корни периодически укорачиваются (при этом утолщаются) и как бы подтягивают, а иногда и полностью втягивают стебель молодого растеньица в почву, не только прочнее прикрепляя его к субстрату, но и создавая оптимальные условия для его роста и развития придаточных корней. Такая особенность могла развиться у саговниковых благодаря обилию в их корнях паренхимных тканей, клетки которых могут легко менять свою форму и объем. Примечательной особенностью всех саговниковых являются растущие вверх над землей и дихотомически ветвящиеся коралловидные корни - кораллоиды. Благодаря интенсивному дихотомическому ветвлению коротких и тонких боковых корней образуются целые грозди клубеньков, окружающие ствол у его основания и напоминающие внешне кораллы. Назначение корневых клубеньков саговниковых состоит прежде всего в усвоении атмосферного азота. Нельзя не связать с этим способность многих саговниковых мириться с крайне бедными азотом субстратами.
Саговниковые - разноспоровые растения, т. е. они образуют отдельно мегаспорангии9 и микроспорангии10. Более того, все представители этого семейства являются растениями строго двудомными: на одних особях каждого вида из года в год развиваются только мегаспорангии; на других - только микроспорангии. И мега- и микроспорангии образуются на спорофите не поодиночке, а в большем или меньшем числе на спорофиллах (чешуях), в свою очередь собранных в компактные образования - стробилы. От всех остальных родов резко отличается род саговник. У видов этого рода спорангии у женских растений развиваются на листовидных мегаспорофиллах прямо на стволе.
Стробилы саговниковых формируются на конце ствола среди листьев кроны. Стробилы саговниковых обычно крупные, а у некоторых видов и огромные. Таковы мегастробилы энцефаляртоса кафрского и лепидозамии Перовского (длиной до 1 м), микроцикаса (до 95 см) и т. д. Микростробилы обычно мельче. У бовении, например, они в два раза короче, чем мегастробилы. Однако у некоторых саговниковых и микростробилы бывают длинными, например, более метра у энцефаляртоса Вуда (Encephalartos woodyi), до 90 см у микроцикаса и т. д. Самые мелкие стробилы (длиной всего 2 см, а массой около 30 г) характерны для женских и мужских растений замии карликовой. Мега- и микростробилы отличаются и по форме. Как правило, микростробилы более узкие, вытянутые в длину. Лишь в редчайших случаях (один из видов энцефаляртоса) стробилы женских и мужских растений почти неотличимы как по размерам, так и по форме. Однако во всех случаях те и другие отличаются по массе. Мегастробилы с плотно упакованными под чешуями семенами намного тяжелее микростробилов с их мелкими микроспорангиями и многочисленными воздушными полостями между чешуями. Стробилы некоторых саговниковых, достигая массы 45-50 кг, являются самыми крупными и тяжелыми "шишками" во всем растительном мире. Цвет стробилов то невзрачный -зеленый, сизо-зеленый (некоторые виды макрозамии) или коричневатый (виды замии), то яркий - желтый, оранжевый (виды энцефаляртоса). Нарядно выглядят стробилы энцефаляртоса неожиданного (Encephalartos inopinus), чешуи которого густо покрыты мелкими сосочками (папиллами), придающими поверхности этих "шишек" серебристый оттенок.
Общее происхождение различных групп современных саговниковых и их строгая двудомность позволяет думать, что и далекие предки этих растений были двудомными. Столь давнее разделение полов не могло не отразиться на особенностях строения не только репродуктивных, но и вегетативных структур женских и мужских растений. Отмечено, например, что стволы у мужских особей микроцикаса выше, чем у женских. Предполагают, что это облегчает опыление. Стволы мужских растений цикаса завитого отличаются большей, чем у женских экземпляров, толщиной. Но самые значительные отличия между мужскими и женскими растениями относятся все же к репродуктивным органам, и в этом отношении род саговник занимает совершенно особое положение в семействе, поскольку у его представителей не образуется характерных для всех остальных родов компактных мегастробилов.
Мегаспорофиллы появляются в большом числе, окружая со всех сторон вегетативную точку роста, венчающую ствол женского растения. Первоначально эти спирально расположенные спорофиллы прикрывают верхушку стебля, образуя подобие капустного кочана или рыхлой шишки. Затем они отгибаются, образуется ярко окрашенный "воротничок", заметный издали сквозь воронку из листовых черешков. По мере созревания мегаспорофиллы еще более склоняются вниз и, наконец, повисают вдоль ствола. Выполнив свою функцию, они засыхают и опадают каждый по отдельности. Таким образом, начиная развертываться в разное время, кроны ассимилирующих листьев и "кроны" мегаспорофиллов чередуются (в своем возникновении) на моноподиально нарастающем стволе видов рода саговник.
> Саговниковые, как и все другие современные голосеменные, являются растениями ветроопыляемыми. Пыльца из микростробилов мужских особей переносится на мегастробилы женских потоками воздуха. К моменту созревания мегастробилов их ось несколько удлиняется и между мегаспорофиллами, до того плотно прижатыми друг к другу, образуются щели, сквозь которые к семязачаткам попадает приносимая ветром пыльца. Одним из приспособлений к ветроопылению является образование очень большого количества пыльцы. Подсчитано, что у одного из видов энцефаляртоса в среднем образуется в каждом микроспорангии 26 тыс. микроспор, на каждом микроспорофилле 618 микроспорангиев, а в микростробиле - 404 микроспорофилла. Таким образом созревший микростробил энцефаляртоса выбрасывает в атмосферу около 7 млрд. (!) очень мелких и легких пыльцевых зерен. Строгая двудомность саговниковых также является одной из черт, свойственных многим ветроопыляемым растениям. У некоторых саговниковых имеет место и насекомоопыление, а именно опыление жуками (кантарофилия). Это относится, в частности, к видам энцефаляртоса и саговника. Уже давно отмечено, что стробилы многих видов энцефаляртоса в период их "цветения" постоянно посещаются различными насекомыми, особенно жуками из долгоносиков. Этих посетителей может привлекать и сильный и обычно неприятный для обоняния человека запах микростробилов, и яркий (желтый, оранжевый) цвет их мегастробилов, и, наконец, образуемая в изобилии пыльца. Доказано, что, какую-то связь с кантарофилией имеет и так называемый "тепловой феномен". Значительное повышение температуры внутри созревших микростробилов по сравнению с температурой окружающего воздуха отмечали не только у энцефаляртоса Альтенштейна, но и у представителей рода саговник, макрозамия и цератозамия. Семя крупное и покрыто двуслойной кожурой: ее наружный слой мясистый, как правило ярко окрашенный (приспособление к распространению семян животными), а внутренний твердый, как косточка, защищающий эндосперм с зародышем. Последний питается эндоспермом, пока не разовьет функциональный корень и зеленые листья.
Семена саговниковых крупные. Эллиптические, продолговато-яйцевидные или шаровидные по форме, они обычно имеют длину 3-4 см при толщине 2-3 см. Но отдельные виды имеют или более мелкие, или более крупные семена. Так, семена замии карликовой не длинное сантиметра (их толщина всего 7 мм), а огромные семена некоторых макрозамий и саговников могут достигать в длину 8 см. Мощная семенная кожура у них двуслойная. Под наружной пленчатой оболочкой семени располагается наружный мясистый слой, или саркотеста, а за ней следует твердый, как косточка, слой из толстостенных клеток - склеротеста (внутренний мясистый слой семязачатка ко времени созревания семени разрушается). Окраска семян часто более или менее яркая, красная, желтая, оранжевая. Эта особенность многих саговниковых, по-видимому, является результатом их давнего приспособления к распространению животными. Male cone of Cycas circinalis

Наблюдения показывают, что многие дикие животные охотно используют в пищу сочные семена саговниковых. При этом в большинстве случаев они поедают только мясистую саркотесту и не повреждают склеротесту, не трогая, таким образом, самого семени с его обильным питательным, но в то же время и токсичным содержимым. Семена диоона съедобного (Dioon edule) поедают медведи и дикие свиньи (пекари), а энцефаляртоса и стангерии - обезьяны. По словам Чемберлена, найти нетронутые зрелые мегастробилы видов энцефаляртоса очень трудно: обезьяны разрывают шишки и выбирают из них семена еще до их созревания. С обезьянами соперничают в этом отношении грызуны и даже слоны. В Австралии в дуплах деревьев находили "запасы" семян макрозамий спиральной. Выше уже отмечалась возможность переноса семян видов саговника с одного острова на другой летучими лисицами. Архаичной чертой семян саговниковых является формирование мощной дифференцированной семенной кожуры и обильной запасающей ткани эндосперма, еще до процесса опыления и тем более до оплодотворения. Вот почему здесь нет четкой внешне заметной разницы между семязачатком и семенем. Материнское растение при этом затрачивает питательные материалы на формирование всех семязачатков, хотя лишь часть из них, иногда незначительная, будет опылена и даст в конечном итоге семена. Другая черта примитивности семян саговниковых заключается в недоразвитии зародыша в морфологически и физиологически зрелом семени. Когда семя отделяется от растения и выпадает на землю, зародыш в нем еще слабо дифференцирован. Доразвитие зародыша происходит в отделившемся семени в течение длительного времени за счет запасных веществ эндосперма.
Период от рассеивания семян до их прорастания в большинстве случаев продолжителен. Но при неизменно благоприятных условиях, в теплицах, этот срок сокращается. Так или иначе, но настоящего покоя семена саговниковых, по-видимому, не имеют, и развитие этих растений, происходит непрерывно от момента оплодотворения до старости и смерти. Наличие индуцированного покоя (покоя, вызванного неблагоприятными условиями) явилось в процессе эволюции как бы предпосылкой, первой ступенью в формировании органического покоя, столь характерного дли семян эволюционно более подвинутых семенных растений. К моменту прорастания семени наряду с формированием крупных семядолей развивается и ось зародыша. На стеблевом полюсе дифференцируется почечка, и на ней появляются выросты - два-три зачатка первых чешуйчатых листьев, в некоторых случаях и зачаток первого перистого листа. На коротком корневом полюсе, как раз под семядолями, рано образуется вздутие; постепенно вокруг слабо разлитого зародышевого корня образуется прочное пленчатое влагалище - колеориза, защищающее его нежные ткани. При прорастании семени первой в образовавшийся разрыв склеротесты проходит именно колеориза; растущий корень проходит сквозь нее и углубляется в почву. Для всех саговниковых характерно подземное прорастание. Сущность его не в том, что прорастающее семя остается глубоко в почве (семя саговниковых, как правило, прорастает у ее поверхности), а в том, что семядоли до конца остаются в семени, обеспечивая поглощение запасных веществ из эндосперма и передачу их развивающемуся проростку. При этом семя может держаться на растении, продолжая его питать в течение года или даже двух лет. После выполнения этой функции опустошенное семя вместе с засыхающими семядолями отделяется от молодого растеньица, ставшего совершенно самостоятельным. Такой подземный, или скрытосемядольный, тип прорастания является очень древним и, можно сказать, исходным у семенных растений от прорастания до первого листа
Очень медленно протекает и дальнейшее развитие проростков. Второй лист в природе обычно появляется лишь спустя год, последующие - по одному за год или даже за несколько лет. По достижении 5-тилетнего, а иногда и большего возраста впервые они появляются в виде "кроны" (у замии свойство поочередного развертывания листьев остается на всю жизнь).
1 Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев (вай); (вай, вайя, макрофил - единственные листья высших растений, сохранившие определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину). 2 Эндемик (endemic species) - вид, характеризующийся ограниченным (часто очень ограниченным) ареалом распространения: различают виды, эндемизм которых обусловлен постепенным исчезновением (палеоэндемики), и недавно возникшие на небольших изолированных территориях (неоэндемики).
3 Склерофиты (от греч. skleros - твёрдый, жёсткий и греч. phyton - растение) - засухоустойчивые растения с жесткими листьями, покрытыми толстой, препятствующей испарению кутикулой. 4 Литоральный (от лат. littoralis - береговой, прибрежный) - находящийся на литорали, в приливно-отливной зоне; прибрежный.
5 Стробилы (от греч. strobilos - кубарь, сосновая или еловая шишка) - спороносные однополые или двуполые побеги. Если стробилы однополые, то мужские побеги называются микростробилами, а женские - мегастробилами). 6 По форме различают два основных типа растительных клеток: паренхимные и прозенхимные. Паренхимные клетки более или менее изодиаметричны, т.е. их размер приблизительно одинаков во всех трех измерениях. Прозенхимные клетки вытянуты в длину, которая превышает их ширину в 5-6 и более раз.
Паренхимные клетки служат для отложения запасных питательных веществ. Органические питательные вещества в виде крахмала, жиров и других веществ накапливаются и хранятся в этих клетках до весны, а весной они направляются в крону дерева для образования листьев. Количество их в общем объеме древесины незначительно: у хвойных пород 1-2%, у лиственных - 2-15%. Прозенхимные клетки в зависимости от выполняемых ими жизненных функций разделяются на проводящие и опорные, или механические. Проводящие клетки у растущего дерева служат для проведения из почвы в крону воды с растворами минеральных веществ; опорные создают механическую прочность древесины.
7 Лигнин - (от лат. lignum, ligni - дерево) - органическое вещество, содержащееся в растительных тканях. Лигнин откладывается при завершении роста стенки. Процесс отложения лигнина получил название одревеснения, или лигнификации. Вследствие отложения лигнина клеточные стенки становятся жесткими и прочными.
8 Ксерофиты (от греч. xer?s - сухой и phyt?n - растение) - растения сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособительных признаков и свойств переносить перегрев и обезвоживание.
9 , 10 Мегаспорангий (от от греч. m?gas - большой, споры, и греч. ang?ion - сосуд, вместилище) - орган семенного размножения, в котором у разноспоровых папоротникообразных и у семенных растений развиваются одна или несколько мегаспор; здесь протекают важнейшие процессы, лежащие в основе формирования семени. Микроспорангий - многоклеточный орган высших споровых и семенных растений, в котором развиваются микроспоры).